影響馬鈴薯病毒侵染和癥狀發(fā)生的因素
有些因素影響馬鈴薯病毒侵染以及病毒癥狀的發(fā)生、特性和嚴重程度的。中于因素作用的強度不同,有時同一因素能決定病毒的侵染和癥狀學(xué)。有些因素對寄主起作用,其他一些因素對病毒起作用,也有些因素對寄主與病害都起作用。
寄主基因型(Host genotype)
大部分病毒專一侵害某些屬或某些種的植物,而不侵染其他屬和種。根據(jù)病毒能侵染植物種類的多少,我們說某種病毒有一個狹窄的、中等的或較寬的寄主范圍。一種病毒侵染同一屬的植物,某些“種”的植物反應(yīng)的癥狀類型相同,反之,有些種類的植物遭同一病毒的侵染,但反應(yīng)的癥狀卻完全不同。最好的例子是在馬鈴薯普通栽培種亞種(tuberosum)和馬鈴薯安第斯亞種(andigena)上的馬鈴薯卷葉病毒(PLRV)(Rodriguez和Jones,1978)的表現(xiàn)。卷葉病毒在普通栽培種亞種上引起典型的卷葉,而在安第斯亞種上產(chǎn)生褪綠矮化,類似馬鈴薯黃矮病毒(PYDV)。
遭某一特殊病毒侵染的栽培品種沒表現(xiàn)出癥狀,可能是受寄主基因型控制。受侵染而無癥狀的植株,對其產(chǎn)量無顯著的影響,這種情況稱之為耐病性(to1erance)(見第八章討論更細),受侵染的植株稱之為無癥狀帶毒者(asymptomatic carrier)。在安第斯山區(qū)許多當(dāng)?shù)氐脑耘嗥贩N遭一種或多種病毒侵染后,癥狀輕微或不表現(xiàn)。同樣的病毒卻對某些新品種和其他馬鈴薯種引起嚴重的癥狀和病害。對所有變異種的抗病毒性受寄主的基因型控制,這可作為防治病毒的一種方法進行利用。
病毒與株系(Viruses and strains)
過去稱PVX為“馬鈴薯健康病毒(potato healthy virus)”,說明有些病毒對植株的外形和產(chǎn)量影響很小。例如只有將受侵染的和健康的材料進行嚴格的產(chǎn)量比較試驗,才能發(fā)現(xiàn)PVX的減產(chǎn)作用(Munro,1961)。這種情況與PVM[馬鈴薯類皺縮病毒(potato paracrinkle)]對馬鈴薯的影響是相同的。PVM病毒造成馬鈴薯產(chǎn)量下降的真正影響,只有通過與健康植株相比才確定(BaWden和Kassanis,1965)。在新品種來取代原有栽培品種、重病毒株系不能廣為流行的條件下,病毒對馬鈴薯影響就相對穩(wěn)定。然而在當(dāng)今的農(nóng)業(yè)中事實并非如此,因為新品種在不斷地取代老品種的同時,病毒株系辦起著相應(yīng)的變化。
在絕大部分病毒中,有些株系表現(xiàn)出比其他株系發(fā)病輕。事實上,在對寄主的影響而言,每種病毒對寄主的影響從極其嚴重到十分輕微,形成一個連續(xù)性階梯式株系群。PVX就是一個具有這種特征的典型例子, 目前已經(jīng)在馬鈴薯上發(fā)現(xiàn)危害程度不同的幾個株系(或分離株系(isolates))。這些變異株系的遺傳和起因仍需研究探索,對稀有株系(uncommon strains)爆發(fā)的起因主要有兩種可能性,一種可能性是這些株系存在于自然界中的儲存寄主、野生種或常見寄主的少數(shù)植物小,由于缺乏適宜的寄主植物或傳播條件,這些株系不能流行。當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生變化時,這些稀有株系在普通寄主上流行。另一種可能性是,在現(xiàn)有的病毒株系中不斷產(chǎn)生突變體和重組。雖然對某些植物病毒已有報道證明了這一點(Gibbs和Harrison,1976),但對沒有劃分基因組的普通馬鈴薯病毒株系的產(chǎn)生,這似乎不是最佳的解釋,例如PVX,PVY或PVS。突變體是新的病毒(或株系)的起因可能為一種解釋,因為在病毒粒子群體內(nèi)總存在部分突變粒子(例如0.01%)。在健康植株中得到這些突變體粒子的偶然分離物有可能導(dǎo)致一種新的病毒株系的爆發(fā)。
溫度的影響(Effect of temperature)
溫度對馬鈴薯病毒的發(fā)育和癥狀的影響比對真菌或細菌病原影響的更難預(yù)測。然而,大多數(shù)病毒有一定的溫度要求,不適宜的溫度會限制病毒在植物組織內(nèi)的侵染、累積和癥狀的產(chǎn)生。例如,當(dāng)溫度超過28℃或低于10--12℃時由PVX引起的花葉癥狀常常不能被檢測出來,然而類病毒(PSTVd)在溫度達20℃以上時,葉片和塊莖癥狀更嚴重(Salazar等,1985),后者的類病毒濃度亦隨之增加。溫度影響很顯著,會導(dǎo)致對癥狀的完全變化。馬鈴薯帚頂病(PMTV)看來是個例子,在秘魯沿海地區(qū)馬鈴薯生長季節(jié)溫度在20℃左右,受侵染的馬鈴薯植株不表現(xiàn)出一般的鮮黃癥狀,而代之以不同程度的壞死。相似地在印度Patna平原上,馬鈴薯塊莖被貯藏在高達36℃的農(nóng)村土窖內(nèi)越夏,馬鈴薯卷葉病毒PLRV被自然消除(Thirumalachar,1954)。利用高溫或低溫對病毒和類病毒在植物組織內(nèi)繁殖和積累的影響,已經(jīng)被用作植株脫毒的一種方法。