分子進(jìn)化（molecularevolution）

　　生物進(jìn)化過程中生物大分子的演變現(xiàn)象。主要包括蛋白質(zhì)分子的演變、核酸分子的演變和遺傳密碼的演變。（1）蛋白質(zhì)分子的演變；可以肌紅蛋白（Mb）和血紅蛋白（Hb）的分子演變來說明。在無頜類脊椎動(dòng)物（如七鰓鰻），運(yùn)輸O₂的球蛋白只有Mb，而在絕大多數(shù)脊椎動(dòng)物中，運(yùn)輸O₂的球蛋白有Mb和Hb。據(jù)研究，Mb由一條多肽鏈組成，含有153個(gè)氨基酸殘基；成人血紅蛋白（Hb-A）由兩條α鏈和兩條β鏈組成，（即α₂β₂），α鏈含141個(gè)氨基酸殘基，β鏈含146個(gè)氨基酸殘基。此外，胎兒血紅蛋白（Hb-F）含有兩條γ鏈（即α₂γ₂）；成人（少量）血紅蛋白（Hb-A）含有兩條α鏈和兩條δ鏈（即α₂δ₂）。γ鏈和δ鏈的結(jié)構(gòu)與β鏈相似，均由146個(gè)氨基酸殘基組成。已知鯨的Mb與人的各種Hb之間有115～121個(gè)（約占80％）氨基酸殘基的差異，這表明Mb和Hb和祖先分子在很早以前就通過基因重復(fù)和隨后的基因突變而開始分歧了。在人的各種Hb多肽鏈之間，差異最大的是α鏈跟β鏈、γ鏈、δ鏈，有84～89個(gè)（約占60％）氨基酸殘基的差異；其次是β鏈跟γ鏈，有39個(gè)（約占27％）氨基酸殘基的差異；最小的是β鏈跟δ鏈，只有10個(gè)（約占7％）氨基酸殘基的差異。這表明Hb的祖先基因，首先通過基因重復(fù)和基因突變分化出α基因和β基因，然后從β基因分化出γ基因，最后才分化出δ基因（圖1，A）。據(jù)戴霍夫（M.O.Dayhoff）估算，Hb分子大約每600萬年有1/100的氨基酸殘基發(fā)生變化。照此，Mb跟Hb的分歧時(shí)間約發(fā)生在80×600萬年=4.8億年前；Hb的α鏈跟β鏈的分歧時(shí)間約發(fā)生在60×600萬年=3.6億年前；β鏈跟γ鏈的分歧時(shí)間約發(fā)生在27×600萬年≈1.6億年前；β鏈跟δ鏈的分歧時(shí)間約發(fā)生在0.7×600萬年=420萬年前。根據(jù)以上數(shù)據(jù)，就可畫出Mb分子和各種Hb分子多肽鏈的進(jìn)化系統(tǒng)樹（圖1，B）。（2）核酸的進(jìn)化：就量的方面看，在生物進(jìn)化過程中，從低級到高級，基因的數(shù)量是逐漸增加的，因此，細(xì)胞中的DNA含量也逐漸增加。這是總的趨勢。但也有少數(shù)例外，如肺魚和某些兩棲類細(xì)胞中的DNA含量就比鳥類和哺乳類的高出很多，主要原因是由于出現(xiàn)了多倍化，或重復(fù)序列及內(nèi)含子的大量增加。就質(zhì)的方面看，隨著生物的進(jìn)化，DNA中的堿基順序也發(fā)生了變化，利用分子雜交方法可以比較各種生物DNA分子的相似程度，進(jìn)而可以確定它們之間的親緣關(guān)系。通常先將待測的DNA用限制性內(nèi)切酶切成一個(gè)個(gè)片段，然后通過凝膠電泳把大小不同的片段分開，再把這些DNA片段吸引到硝酸纖維膜上，并使吸附在濾膜上的DNA分子發(fā)生變性，再和預(yù)先制備好的DNA探針（標(biāo)有放射性同位素的DNA片段）進(jìn)行分子雜交，最后通過放射自顯影就可以鑒別出待測的那個(gè)DNA片段和探針DNA的同源程度。例如，有人用分子雜交法測定靈長類6種動(dòng)物與人的DNA的相似性，其結(jié)果依次為叢嬰猴58％、卷尾猴90.5％、恒河猴91.1％、大猩猩94.7％、黑猩猩97.6％。與用形態(tài)分類方法確定的親緣關(guān)系基本一致。（3）遺傳密碼的進(jìn)化：70年代末發(fā)現(xiàn)了線粒體的特殊密碼，啟發(fā)人們認(rèn)識到遺傳密碼也是經(jīng)歷了變化的�，F(xiàn)在大家都公認(rèn)，遺傳密碼從一開始就是“三體密碼”。據(jù)戴霍夫的推測，在化學(xué)進(jìn)化和生物進(jìn)化過程中，遺傳密碼經(jīng)歷了GNC→GNY→RNY→RNN→NNN5個(gè)階段的變化。G、C分別代表鳥嘌呤和胞嘧啶，N可以是G、C、A、U中任何一種堿基；Y=C或U；R=G或A。最初，密碼的通式是GNC，可形成GGC、GCC、GAC、GUC4種密碼子，分別決定甘、丙、天冬和纈4種氨基酸。隨著化學(xué)進(jìn)化中氨基酸種類的增加，遺傳密碼也由GNC擴(kuò)展為GNY。這種擴(kuò)展雖仍決定4種氨基酸，但已增加了信息RNA突變的可能性，對原始生命體的進(jìn)化有利。以后又由GNY擴(kuò)展為RNY，這樣翻譯出來的蛋白質(zhì)便可含多達(dá)8種氨基酸。接著再由RNY擴(kuò)展為RNN，可決定13種氨基酸參與蛋白質(zhì)合成，而且出現(xiàn)了起始密碼AUA。最后，由RNN擴(kuò)展為NNN，使參加蛋白質(zhì)的氨基酸增加到20種，側(cè)基復(fù)雜的氨基酸如苯丙氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、色氨酸、精氨酸、組氨酸、脯氨酸等都是在這次擴(kuò)展中出現(xiàn)的，同時(shí)還出現(xiàn)了三個(gè)無義密碼，充當(dāng)肽鏈合成中的終止信號，構(gòu)成現(xiàn)在的遺傳密碼表。目前不少學(xué)者認(rèn)為，以上推測是比較合理的。