雙受精現(xiàn)象

　　被子植物受精作用的一種獨特現(xiàn)象。指被子植物雄配子體（成熟花粉粒）形成的兩個精子，1個與卵細(xì)胞融合成合子（受精卵），另1個與中央細(xì)胞的極核（常為2個）融合形成初生胚乳核的現(xiàn)象。合子進一步發(fā)育成胚，初生胚乳核進一步發(fā)育成胚乳。可見胚乳也是受精的產(chǎn)物，與胚一樣具有雙親的遺傳特性。胚乳為胚的發(fā)育提供營養(yǎng)，這就使胚及其后代更加鞏固雙親的遺傳性并增強了生活力，從而有更強的適應(yīng)性。所以說雙受精是被子植物繁盛的重要原因之一。雙受精現(xiàn)象最早由俄國植物胚胎學(xué)家С．Г．納瓦申1889年研究了頭巾百合（Liliummartagon）和細(xì)弱貝母（Fritillaria tenella）的受精作用中看到1個精子與卵融合，另1個精子與極核融合的現(xiàn)象而發(fā)現(xiàn)的。1899年法國植物胚胎學(xué)家L·吉尼納爾（ Guignard）也報道了百合屬（ Lilium）和貝母屬（Fritillaria）中的同樣現(xiàn)象，并繪出一套精美的圖。后人的許多工作證實雙受精是被子植物中普遍存在的現(xiàn)象。雙受精過程分配子融合前及配子融合二期。配子融合前，首先是花粉萌發(fā)和花粉管在花柱中的生長，花粉落到雌蕊柱頭上后，立即與雌蕊發(fā)生相互（識別）作用。親和的種類，花粉萌發(fā)出花粉管并進入柱頭，以后在花柱中生長�；ǚ酃芸磕┒松�長，到一定長度后原來花粉中含有的物質(zhì)全部集中在花粉管末端。不親和的種類，花粉管不萌發(fā)或萌發(fā)后生長很短，不能到達胚珠。其次花粉管進入胚囊和釋放內(nèi)含物�；ǚ酃苓M入子房后沿子房壁或胎座繼續(xù)生長，經(jīng)珠孔進入胚珠，最后達到胚囊，花粉管內(nèi)含物和2個精子從頂端放出，花粉管能沿一定道路生長的現(xiàn)象，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為是由助細(xì)胞分泌一些化學(xué)物質(zhì)吸引的結(jié)果。配子融合期指精子和卵的融合過程。經(jīng)用電子顯微鏡研究已證明是通過兩細(xì)胞的局部質(zhì)膜接觸、溶解，進而兩細(xì)胞融合。1973年美國植物胚胎學(xué)家W．A．詹森（Jensen）提出，被子植物雙受精作用中精子轉(zhuǎn)移到卵和中央細(xì)胞的模式圖，精子先釋放至退化的助細(xì)胞中，由于花粉管內(nèi)容物釋放時的力量將兩個精子分別被釋放到卵細(xì)胞的合點端和中央細(xì)胞的近珠孔端處，精子與卵的質(zhì)膜首先接觸溶解而使精子進入卵細(xì)胞質(zhì)中。精子的細(xì)胞質(zhì)是否進入卵細(xì)胞？過去認(rèn)為只有精子核進入，細(xì)胞質(zhì)不進入，上邊的圖解屬此類型。但在紅萼月見草（Oenotheraerythrosepala）的合子中發(fā)現(xiàn)有精子的質(zhì)體，在白花丹（plumbago zeylanica）受精后的卵中也發(fā)現(xiàn)有精子的線粒體和質(zhì)體，說明有些植物精子細(xì)胞質(zhì)也參與融合。核的融合是配子融合的最后階段。早在1933年，蘇聯(lián)植物胚胎學(xué)家E·H·格拉西莫娃（Герасимовз）等，對還陽參（菊科）受精作用中精、卵融合有詳細(xì)的描述和繪圖。據(jù)中國植物胚胎學(xué)家胡適宜1978年對向日葵、小麥、棉花和紫萼等植物受精的詳細(xì)觀察證明，被子植物精子核與卵核融合的基本過程是：（1）精核與卵核接觸；（2）兩核接觸部分的核膜溶解；（3）精子染色質(zhì)分散在卵核內(nèi)，出現(xiàn)精子核仁；（4）兩核的染色質(zhì)融合；（5）兩核仁合成1個，這標(biāo)志精、卵融合的結(jié)束。精子與極核的融合有三種情況：有些植物2個極核先融合成1個次生核，后再與精子融合；有的植物精子先與1個極核融合后再與另1極核融合；也有的植物精子與2個極核同時融合。不論那種類型其融合過程與精、卵融合相似。精子與極核融合后叫初生胚乳核。從花粉落到柱頭上起，到受精作用完成之間所用的時間因植物種類而異，時間短的只有十幾分鐘，如橡膠草（Taraxacumkoksaghyz），長的可達1年如棟屬（Quercus），大多數(shù)植物為20～24小時，如水稻1～2小時，小麥（Triticumaestivum）1～4小時，玉米（Zeamays）25～26小時，甘藍（Brassicaoleracea）36～48小時。